• Fisiologia e comportamento de peixes

Fisiologia e Comportamento de Peixes

Sistema nervoso

Os peixes teleósteos são animais vertebrados mandibulados. Esses animais possuem um eixo de sustentação com vértebras articuladas, a coluna vertebral, que proporciona a eles grande flexibilidade do corpo, com a capacidade de executar movimentos vigorosos. A presença de nadadeiras pares auxilia nos movimentos, dando direcionalidade ao animal. Além das mandíbulas, as nadadeiras pares constituíram as revoluções mecânicas para a navegação, proporcionando maior capacidade de orientação.

Os peixes possuem cérebro dividido em lobos e medula espinhal. Espalhados pelo corpo estão terminais sensoriais que permitem aos peixes receberem informações do meio, e essas informações são enviadas à medula e ao cérebro através de vias ascendentes sensoriais. No sistema nervoso central (cérebro e medula), as informações são processadas e interpretadas, podendo haver respostas motoras que voltam através de vias descendentes até os órgãos efetuadores do animal. Através deste sistema, o peixe pode responder a diferentes condições internas e externas modificando seu padrão comportamental.

De forma geral, o sistema nervoso é responsável pelo controle das ações do corpo em todas as formas de vida complexas. Nos peixes ele é composto por um cérebro coordenador central, uma medula espinha dorsal e muitos e muitos nervos.

A região cerebral chamada medula oblonga controla os órgãos internos e suas funções, como por exemplo, os batimentos cardíacos, a pressão sanguínea e os processos da digestão e excreção. Também transmite e recebe informações do cérebro anterior (telencéfalo) e do mesencéfalo. O cerebelo controla a coordenação motora (mas não inicia as atividades motoras), como as interações dos músculos durante uma atividade física já iniciada. O cerebelo também é importante na manutenção do equilíbrio. Juntos o cerebelo e a medula formam a região posterior do cérebro ou rombencéfalo.

O mesencéfalo de um peixe consiste principalmente dos lobos ópticos, que variam grandemente de tamanho de espécie para espécie de acordo com sua dependência da visão. Em algumas espécies os lobos ópticos podem ser tão grandes que chegam a cobrir o telencéfalo. Nos peixes, o telencéfalo é o centro principal da aprendizagem e importante na solução de problemas (enquanto nos mamíferos o hipocampo ocupa esta função).

O cérebro anterior dos peixes é dominado pelos lobos olfatórios. Nos ciclóstomos e elasmobrânquios, os lobos olfatórios são bastante largos refletindo a importância do olfato nestes grupos. Nos teleósteos, cuja visão é o sentido mais importante, os lobos olfatórios são bem menores.

Em muitos elasmobrânquios e alguns teleósteos existe um par de hemisférios cerebrais, que parecem predominantemente envolvidos com o sentido do olfato. A glândula hipófise localizada no telencéfalo possui importante papel na regulação do metabolismo.

O cérebro dos peixes nunca preenche completamente o crânio, a cavidade do esqueleto que o envolve e protege. O espaço restante é preenchido por um material gelatinoso, e esse material juntamente com o cérebro é envolvido por uma membrana que mantém substâncias estranhas e microorganismo fora do contato com este órgão.

A medula espinhal é similar em todos os peixes. É um "cordão" nervoso que se inicia na base do cérebro e percorre a extensão do corpo do peixe, pela região dorsal, protegida pela coluna vertebral. É da medula que partem muitas respostas nervosas simples, como movimentos voluntários ou reflexos, e também chegam sinais sensoriais que são encaminhados ao encéfalo.

Fora do encéfalo e da medula espinhal (SNC), o corpo dos peixes é percorrido por uma vasta rede de nervos (SNP), que transmitem as informações pelas diversas partes do corpo através de impulsos elétricos. Os nervos são formados por axônios de numeroso neurônios, que partem do sistema nervoso central para a periferia, ou vice-versa. Os nervos que nascem na medula espinhal são chamados de nervos espinhais, e aqueles que iniciam no encéfalo são chamados de nervos cranianos.

Sistema sensorial

A maioria dos peixes possui órgãos sensoriais bem desenvolvidos, como olhos com capacidade de visão de cores tão incríveis como o olho humano. Além de olhos, o sentido químico também é apurado e os peixes usam quimioceptores para sentir cheiro e gosto no ambiente. A audição esta presente em grande parte dos animais, porém, o meio aquático interfere grandemente na capacidade auditiva destes animais. Muitos peixes podem gerar sons e comunicar-se através de emissão e recepção sonora. Alem desses, os peixes são capazes de perceber correntes e vibrações no campo ao redor de seus corpos através do sistema de linha lateral. Alguns peixes podem também perceber eletricidade e outros conseguem até emitir campos elétricos fortes o suficiente para atordoar sua presas! Vamos dar uma olhada nos órgãos sensoriais desses animais:

Visão – Os olhos são grandes, laterais e sem pálpebras, provavelmente apenas capazes de focar com precisão objetos próximos, mas que percebem facilmente movimentos distantes, incluindo acima da superfície da água. A retina contém cones e bastonetes, o que permite visão a cores na maioria dos casos, mas também existem peixes monocromatas, dependendo principalmente do ambiente que habitam. Ao longo da evolução, os teleósteos desenvolveram variados sistemas visuais, alguns deles com presença de cones e bastonetes, e a percepção de cores permitiu expansão de nichos e exploração do meio aquático. Os ciclídeos, por exemplo, habitam originalmente águas claras e têm a visão como uma das principais modalidades sensoriais. Neste sentido, a acuidade visual confere vantagens para a detecção de todos os aspectos do ambiente visual, incluindo presas, predadores ou coespecíficos.

Audição – O ouvido possui três canais semicirculares dispostos perpendicularmente uns aos outros, funcionando como um órgão de equilíbrio, portanto, tal como em todos os vertebrados superiores. Este órgão permite a audição apurada, até porque o som se propaga bastante bem dentro de água. Muitos peixes comunicam entre si produzindo sons, seja estridulando ossos ou através de contrações musculares envolvendo a bexiga natatória.

Olfato e Paladar – O estímulo químico é um dos mais antigos entre os animais. Os peixes são capazes de detectar sinais químicos com razoável destreza, e esses sinais fazem parte de seus comportamentos alimentares, sexuais, locomotores, defensivos, etc. Muitos animais podem produzir compostos sinalizadores específicos chamados feromônios, que fazem parte de uma estratégica comunicação química. Uma diversidade de feromônios é usado para sinalizar as mais diversas situações, como para marcar os limites de um território, a situação reprodutiva ou avisar sobre alguma ameaça. Para que o outro indivíduo detecte o sinal, ele deve ter quimiorreceptores. Há dois receptores envolvidos na percepção química: os receptores do paladar e do olfato, sendo o paladar mais limitado. Nos vertebrados, o sentido do paladar localiza-se na boca e os receptores estão organizados em papilas gustativas. O sentido do olfato é percebido nas narinas, localizadas na parte dorsal do focinho, que contem uma cavidade coberta de células sensíveis a moléculas dissolvidas na água. Os peixes utilizam o olfato para detectar alimento, parceiros, predadores, territórios, ameaças, entre outros. As células sensoriais possuem uma terminação cheia de longos cílios (célula bipolar) e ficam imersas no muco secretado no epitélio nasal.

Sistema de linha lateral – localizada longitudinalmente ao longo do flanco do animal, é composta por uma fileira de pequenos poros, em comunicação com um canal abaixo das escamas, onde se encontram mecanorreceptores. As células ciliadas envoltas por uma cúpula gelatinosa, denominadas neuromasto, ficam na superfície do corpo e respondem a vibrações na água. Quando a água se desloca, os cílios das células movimentam e a célula despolariza, enviando potenciais de ação ao SNC do animal. A percepção do meio é fundamental como estratégia de defesa destes animais.

Eletrocepção – Descargas elétricas fortes servem para propósitos ofensivos e defensivos óbvios. Entre os animais que utilizam esse tipo de mecanismo estão a arraia elétrica (torpedo), o bagre (Malapterurus) e o poraquê sul-africano (Electrophorus). Descargas fracas são utilizadas para obter informações a respeito do meio, particularmente importantes para a distinção entre objetos não condutores ou outros animais (bons condutores). Um peixe tem maior condutividade (teor salino nos fluidos corpóreos) do que a água doce. Descargas pouco intensas podem ser usadas para a navegação em águas turvas, localização de predadores e presas e também para a comunicação entre indivíduos. Muitos peixes que não são elétricos (não geram descarga) conseguem usar seus eletroceptores para localizar presas por meio de potenciais de ação gerados pela atividade muscular normal do animal. As descargas são produzidas por órgãos elétricos, tecido muscular modificado, dispersos pelo corpo do animal. Esses órgãos são formados por células delgadas chamadas eletroplacas ou eletrolâminas, empilhadas em colunas na superfície do corpo do animal. A maioria dos peixes elétricos vive em águas turvas, onde a visibilidade é precária. São peixes noturnos, com olhos pouco desenvolvidos. Então, o sentido elétrico permite a exploração do meio. No entanto, o alcance desse sentido é limitado, geralmente não mais do que alguns metros.

Sistema respiratório

A maioria dos peixes respira através de brânquias durante a fase adulta, mas na fase larval dependem da respiração cutânea, já que a superfície de contato com o meio é aumentada e não apresentam ainda estruturas que possam dificultar a difusão dos gases, como as escamas.

Entre os Craniata, o Peixe bruxa forma seu fluxo de água unidirecional, com entrada de água pela boca com auxilio de uma estrutura bombeadora chamada velum e saída do fluxo pela abertura branquial única. As brânquias são formadas por bolsas branquiais, nas quais o fluxo de sangue contracorrente favorece a extração de oxigênio da água.

As lampréias já apresentam uma serie de aberturas branquiais. O fluxo de água entra pela boca e flui unidirecionalmente passando pelas bolsas branquiais e é eliminado pelas brânquias, quando ao animal esta em natação livre. No entanto, por ser um animal predador que se alimenta sugando a presa através da manutenção de sua fixação com dentes de preensão, não há como produzir fluxo de água através da boca nesta fase. Assim, quando está se alimentando, ocorre fluxo bidirecional pelas aberturas externas das brânquias.

Nos elasmobrânquios, a entrada de água ocorre tanto pela boca quanto pelos espiráculos localizados em ambos os lados da cabeça. A água é então forçada pelas brânquias, onde o oxigênio é captado, e sai através das fendas branquiais. A cavidade bucal funciona como uma bomba de sucção e propulsão do fluxo de água, que é unidirecional, enquanto o fluxo de sangue contracorrente nas brânquias facilita a maior extração de oxigênio.

Nos peixes teleósteos, as brânquias são protegidas pelo opérculo, iuma cobertura óssea. Estas brânquias dos adultos podem apresentar tamanhos diferentes, dependendo do quanto a espécie é ativa. Cada brânquia possui quatro arcos branquiais com duas fileiras de filamentos branquiais cada. Os filamentos possuem lamelas branquiais, com espaço diminuto entre si. O sangue que circula pelas lamelas, vindo do corpo do peixe, chega desoxigenado e na passagem, devido ao fluxo contracorrente de água pelas brânquias, a oxigenação do sangue torna-se possível.

Nos filamentos branquiais encontramos células neuroepiteliais, mucosas, células de cloreto e células indiferenciadas. As células neuroepiteliais são responsivas à hipóxia e secretam serotonina. Assim, o peixe pode aumentar a freqüência ventilatória em ambiente pobre em O2 ou alterar seu comportamento buscando locais mais adequados à sobrevivência.

Cerca de 400 espécies de peixes são consideradas respiradores aéreos. Estes animais possuem órgão respiratório acessório além das brânquias. Alguns exemplos são a enguia elétrica, que utiliza a boca e as cavidades faríngeas para as trocas gasosas, o Liposarcus anisitsi, que possui o estomago modificado com alta vascularização e engole quantidades de ar para extrair oxigênio, e ainda o Polypterus bichir que utiliza bolsas intestinais especializadas para extrair O2.

No entanto, varias espécies apresentam respiração aérea obrigatória, sendo os denominados peixes Dipnóicos. Exemplos destes animais incluem o Protopterus e o Lepidosirem, que possuem pulmões bilobados e brânquias reduzidas, além do Pirarucu, peixe amazônico que utiliza a bexiga natatória como principal órgão respiratório. Os peixes pulmonados ventilam seus órgãos respiratórios usando a força de uma bomba bucal de forma semelhante a outros peixes, porém porem com fluxo de ar bidirecional em algumas regiões do trato respiratório. O ar entra pela boca e é enviado a uma câmara anterior do órgão respiratório através do ducto pneumático, onde fica armazenado. Após a expulsão do ar da câmara posterior e saída deste pelo opérculo, o fluxo de ar da câmara anterior segue para a posterior, onde ocorre a troca gasosa.

Enquanto a bexiga natatória pode ser usada como órgão respiratório para algumas espécies, na grande maioria dos teleósteos ela é o principal responsável pela flutuabilidade. Ter estrutura especializada que confira flutuação é bastante relevante para peixes, pois os animais são mais densos do que a água e tendem a afundar. Assim, a bexiga natatória matem a flutuabilidade e o animal pode colocar ou retirar gás da bexiga para subir ou descer na coluna d'água.

Há dois tipos de peixes com bexiga natatória: os fisóstomos, mais primitivos, e os fisóclistas, mais derivados. Os fisóstomos possuem um ducto pneumático que liga o esôfago à bexiga natatória. Assim, podem tomar gás pela boca e durante a deglutição encaminham o gás para a bexiga, inflando-a. Nestas espécies, torna-se necessária uma fonte de gás para inflar a bexiga e por eructação o animal pode esvaziá-la. Durante a descida na coluna d'água, o peixe libera o gás da bexiga e facilita o trabalho para baixo, porem quando necessita subir, deve aumentar o trabalho natatório, pois não tem fonte de gás acessível. Já os animais fisóclistas perderam o ducto pneumático e a bexiga natatória possui duas estruturas diferenciadas: a glândula de gás, que favorece a entrada de gás na bexiga insuflando-a e o oval, região por onde o gás é perdido. Assim, a qualquer momento o animal é capaz de inflar e desinflar a bexiga natatória e facilitar o trabalho natatório pela flutuabilidade adequada ao meio.

Bexiga natatória do peixe Rudd (Scardinius erythrophthalmus)

Sistema circulatório

Peixes apresentam sistema circulatório fechado, no qual o coração bombeia o sangue em sentido único através do corpo. O coração de peixes possui quatro cavidades, o seio venoso (considerado o marca passo cardíaco), o átrio, o ventrículo e o bulbo arterial. O ventrículo é a cavidade maior e mais forte do coração, e pode exercer a maior pressão de ejeção de sangue. O sangue que sai do coração segue para as brânquias, onde é oxigenado, e daí continua pela circulação sistêmica. Devido à baixa pressão adquirida pelo sangue nas veias, ocorrem varias bombas venosas no percurso que auxiliam no retorno para o coração.

Em peixes pulmonados, átrio e ventrículo são parcialmente divididos por um septo. Assim, o sangue que retorna dos pulmões chega ao lado direito do átrio enquanto o sangue sistêmico chega do lado esquerdo. Na saída, o sangue oxigenado encaminha-se para os dois primeiros arcos branquiais e supre a região craniana, enquanto o sangue desoxigenado flui para os outros dois arcos branquiais e chega pela aorta até os pulmões.

Os hemócitos, ou células sanguíneas, possuem importante papel no transporte de O2, na resposta imune, na fagocitose e defesa e na coagulação. Os eritrócitos (glóbulos vermelhos) são células nucleadas que contém grande quantidade de hemoglobina, pigmento responsável pelo transporte de O2 aos tecidos. Os leucócitos (glóbulos brancos) incluem os agranulócitos: linfócitos e macrófagos e os granulócitos: basófilos, neutrófilos e eosinófilos. Essas células são produzidas na medula óssea e em linfonodos e parte delas permanece no sangue enquanto outras se dirigem para tecidos periféricos a fim de realizar funções de defesa. Já as plaquetas ou trombócitos, são resíduos celulares, oriendos da medula óssea, que participam da coagulação e manutenção da integridade dos tecidos.

A hemoglobina situada no interior dos eritrócitos é uma proteína que varia sua afinidade com o O2 de acordo com características do sangue, como temperatura, pH e salinidade. Em peixes, a hemoglobina tem diversas formas e isto confere às mais variadas espécies de peixes a capacidade de sobreviver em habitats tão diversos. O pH é o principal elemento que altera a afinidade do O2 com a hemoglobina. A redução do pH (acidez) reduz a afinidade do pigmento pelo O2 (efeito Bohr), e causa redução na capacidade de transporte do pigmento (efeito Root). Ambos estes efeitos são bastante importante para a captação de O2 na região branquial (e pulmonar) e liberação do gás nos tecidos, além disso estes dois efeitos do pH permitem a manutenção de quantidades adequadas de gás na bexiga natatória de peixes fisóclistas.

Diferentemente do ambiente terrestre no qual a quantidade de O2 disponível dificilmente tem grande variação, na água a condição é bastante variada, podem ocorrer áreas de hipóxia e hiperóxia. Os peixes têm resposta comportamental e fisiológica variada frente a situações de baixa disponibilidade de O2, movimentando-se para áreas distantes, aumentando a freqüência ventilatória e a abertura bucal (ventilação ram), movendo-se para perto da lamina d'água de interface ar-água para capotar O2, aumento no hematócrito ou reduzindo a taxa metabólica (água gelada ou depressão).

Sistema digestório

Os peixes são capazes de utilizar uma extensa variedade de alimentos, incluindo algas, plantas, insetos e outros organismos. A boca e a faringe estão associadas à captura do alimento, e a dentição pode variar de tamanho e forma, estando bastante associada à segurar ou perfurar a presa, rasgar partes do alimento, ou triturar partes menores de grandes massas alimentares dentro da cavidade oral. Os rastros branquiais também favorecem a ingestão de alimento. Em peixes planctófagos, rastros branquiais longos e finos favorecem a filtração e o fluxo de água empurra os detritos em direção ao trato digestivo. Muitas espécies apresentam muco associado aos rastros branquiais, o que favorece a apreensão de partículas alimentares. Em animais carnívoros, os rastros braquiais têm características de espinhos, sendo importantes.para impedir danos mecânicos aos filamentos branquiais e guiar as grandes porões de alimento para o trato gastrointestinal.

O esôfago é a parte que liga a boca ao estomago, muito difícil de ser identificado devido à ausência de um esfíncter que o separa do estomago. Neste parte do trato há grande quantidade de muco que lubrifica o alimento durante a passagem. O estomago tem tamanho variado, dependendo do habito alimentar da espécie, podendo ser um órgão extremamente distensível e musculoso. Este órgão pode se r separado em duas áreas, a parte cárdica que atua na digestão química, e a parte pilórica que atua na digestão mecânica e trituração. Alguns peixes detritívoros e herbívoros não têm estomago. Principalmente a região cárdica do estomago apresenta muitas glândulas gástricas, com células oxinticopépticas (secretoras de HCl e pepsina), células mucosas (muco e bicarbonato) e células endócrinas.

O intestino é um tubo longo repleto de pregas, responsável pelo final da digestão iniciada no estomago, absorção de nutrientes, água e íons. Na parte anterior do intestino ocorre principalmente a absorção de nutrientes menores, como monossacarídeos, aminoácidos e ácidos graxos, enquanto na parte distal do intestino ocorre a tomada de macromoléculas por pinocitose. Muitas espécies apresentam cecos pilóricos associados ao intestino, que são áreas de digestão e absorção que aumentam a superfície intestinal total. Os cecos são mais desenvolvidos em animais carnívoros (que tem intestinos mais curtos) e quase não estão presentes em peixes herbívoros (com longos tratos intestinais).Os cecos participam da digestão de lipídeos, aminoácido, carboidratos, água e íons. O transito intestinal pode ser relacionado á dieta do peixe, sendo mais rápido em animais herbívoros e mais lento em carnívoros.

A capacidade dos animais em utilizar os nutrientes da dieta, tanto como fonte de energia quanto para o crescimento, depende da presença das enzimas adequadas em locais apropriados ao longo do lúmen e na parede do trato gastrointestinal. A eficiência de absorção e conversão alimentar pode depender da disponibilidade de enzimas digestivas ou da capacidade de transporte transepitelial no trato. Geralmente, a distribuição e intensidade da atividade das enzimas intestinais ao longo do trato podem ser modificadas por variações na ingestão alimentar, no hábito alimentar e na morfologia intestinal.

Muitas enzimas estão envolvidas nos processos digestivos em peixes. Tripsina e quimiotripsina são as enzimas mais secretadas na porção anterior do intestino. A ação destas enzimas nos cecos pilóricos está relacionada à taxa de crescimento dos peixes, principalmente aqueles predadores. A atividade da tripsina também tem relação significativa com a eficiência de conversão alimentar e crescimento em diversos peixes.

E= esôfago
L= fígado
G= vesícula biliar
P= pâncreas
PA = cecos

Glândulas acessórias (fígado e pâncreas) auxiliam na digestão intestinal. O pâncreas pode se difuso ou aparecer ao longo de todo o intestino, sendo sua porção exócrina responsável pela produção de enzimas e bicarbonato. O pâncreas produz e secreta pelo menos cinco tipos de proteases, todas na forma inativa: tripsinogênio, quimiotripsinogênio, prócarboxipeptidases e próelastase. O tripsinogênio, ao chegar na luz intestinal, é ativado por enteroquinases, enzimas de parede dos enterócitos, em tripsina. Todas as enzimas inativas são ativadas pela tripsina, gerando quimiotripsina, carboxipeptidase e elastase. Essas exo e endopeptidases hidrolisam as ligações dos polipeptídios chegados do estômago e geram pequenos polipeptídios, tripeptídios, dipeptídios e aminoácidos. Esses produtos da digestão protéica, livres na cavidade intestinal, sofrem a ação dos movimentos segmentares e peristálticos e acabam por entrar em contato com a parede mucosa do intestino. Os enterócitos expressam enzimas proteolíticas (digestão de parede) denominadas dipeptidases, que hidrolisam ligações entre dois aminoácidos, e aminopeptidases, que hidrolisam ligações próximas a um grupo amino livre. Tripeptídios, dipeptídios e aminoácidos livres podem sofrer absorção e penetrar nas células intestinais. No citoplasma, tripeptídios e dipeptídios são hidrolisados em aminoácidos por peptidase citoplasmática (digestão intracelular). Então são gerados apenas aminoácidos livres, que são transportados para a corrente sanguínea para serem distribuídos pelo organismo, e alguns deles (glutamina, glutamato e aspartato) podem ser utilizados como fonte de energia pelas células do intestino.

A gordura, também chamada de triglicerídeo, é formada por um glicerol (álcool) e três ácidos graxos, formando uma molécula lipossolúvel. A gordura passa inalterada pelas partes iniciais do trato gastrointestinal, da boca até o estômago, e só começa a ser processada no intestino. Por ser pouco solúvel em água, a digestão de gordura precisa do auxilio do conteúdo biliar. Os ácidos biliares agem como detergente sobre a gordura. Juntamente com os movimentos segmentares, os ácidos biliares provocam a emulsificação da gordura, de modo que aumentam a superfície de contato para a ação de enzimas pancreáticas. Do pâncreas são secretadas as lipases: lipase e fosfolipase A2. Essas enzimas digerem os triglicerídeos e fosfolipídeos em ácidos graxos, glicerol, monoglicerídeos e colesterol. Todos os produtos da digestão de gordura continuam envoltos por ácidos biliares, e esse conjunto agora recebe o nome de micela. Pela estrutura bipolar dos ácidos biliares, a micela torna-se solúvel em água e pode atravessar com maior facilidade a camada de água estacionária na parede intestinal. Ao chegar à membrana dos enterócitos, a difusão das pequenas moléculas ocorre imediatamente, já que a membrana celular é uma bicamada lipídica solúvel aos produtos da digestão de gordura. Moléculas maiores ainda podem sofrer a ação de lipase de parede antes de entrar no citosol. Dentro dos enterócitos, os produtos da digestão de gordura são encaminhados para o retículo endoplasmático, onde são reesterificados, formando novamente triglicerídeos. Os triglicerídeos são encaminhados ao complexo de Golgi e recebem uma cobertura de proteína chamada apolipoproteína, formando o chamado quilomícron. O quilomícron tem alto peso molecular e não pode adentrar a corrente sanguínea via capilares, então é exocitado da célula para os vasos linfáticos e somente mais tarde chegam à circulação sistêmica. Alguns tipos de gordura não podem ser digeridos pela lipase comum, como as ceras. Entre os comedores de cera estão muitos animais marinhos (moluscos, camarões, anêmonas e peixes) que se alimentam de copépodes, aves marinhas que ingerem crustáceos, as larvas de mariposa parasita de colméias e o pássaro sul-africano predador de colméias. Esses animais podem apresentar lipase de cera no trato intestinal ou são auxiliados por bactérias simbiônticas que degradam as ceras.

Os carboidratos também podem ser digeridos por peixes e, quando digeridos, geram açúcares. O amido, amilopectina, é a principal reserva energética vegetal. A amilopectina é formada de monômeros de glicose. Outras fontes de amido da dieta são a amilose (polímero linear de glicose), a celulose (componente das fibras, que não podem ser quebrado por enzimas do trato intestinal de muitos animais, inclusive o homem) e o glicogênio (carboidrato de fonte animal bastante ramificado). Em peixes não há registro de quebra enzimática na boca, como ocorre em outros vertebrados (amilase salivar). Na fase intestinal da digestão, é secretado o suco pancreático contendo amilase. Sua concentração é alta no intestino proximal e o amido é digerido em maltoses, maltotrioses, malto-oligossacarídeos e dextrinas. Muitos subprodutos são ainda sacarídeos de cadeia longa e precisam da ação continuada da digestão para liberar os dissacarídeos. Os principais dissacarídeos são sacarose, lactose e maltose, e os monossacarídeos são glicose, frutose e galactose. O epitélio intestinal consegue absorver somente monossacarídeos. Os dissacarídeos e polissacarídeos sofrem a ação de enzimas presentes na membrana apical dos enterócitos. As principais enzimas de membrana são: lactase – cliva lactose em glicose e galactose, sacarase – cliva sacarose em glicose e frutose; maltase – cliva maltose em monossacarídeos de glicose, isomaltase – cliva ligações α-1,6 dos polissacarídeos, glicoamilase – cliva malto-oligossacarídeos em glicose livre, e dextrinase – cliva polímeros de glicose. A glicose e a galactose são transportadas por uma proteína chamada SGLT1, localizada na parede dos enterócitos, utilizando energia do gradiente de Na+ no lúmen intestinal. Esses dois monossacarídeos competem pelo sítio de ligação na proteína SGLT1 e são transportados juntamente com Na+ por co-transporte. Os monossacarídeos utilizam a mesma via de saída do enterócito para atingir a corrente sanguínea, a proteína chamada GLUT2 localizada na membrana basolateral da célula. Em peixes não foi verificada a presença de GLUT 5, transportando de frutose.

A absorção de água ocorre principalmente no intestino proximal, e menos no distal. O movimento da água depende do efeito osmótico. Quando há absorção de solutos, água acompanha. Inversamente, alimentos não digeríveis e substancias que não são absorvidas deslocam a água para o lúmen. A absorção de água é induzida principalmente pelo Na+, Cl- e substâncias orgânicas.

Excreção

O excreta nitrogenado eliminado por peixes, assim como por diversos outros animais aquáticos, é amônia. Devido á ampla superfície de contato das brânquias com o meio, estas funcionam como um órgão excretor de sais e outros excretas, mas os rins também auxiliam na filtração e eliminação de elementos indesejáveis.

Peixes de água doce devem manter-se hiperosmóticos em relação ao meio, e para isso, produzem urina com baixa concentração de sais e muita água. Além disso, é através das brânquias que esses animais conseguem manter níveis de sais interno elevado, gastando energia para retirar sais do meio, porém, acabam ganhando água por difusão pelo epitélio branquial. Os rins de teleósteos de água doce possuem grandes glomérulos que participam de alta taxa de filtração do sangue, gerando alto volume de urina diluída.

Peixes de água salgada precisam eliminar sais e excretas para manter seus corpos hiposmóticos em relação ao meio. Esses animais fazem constante eliminação de NaCl e amônia pelas brânquias, porém perdem água em abundancia por este epitélio, sendo necessário ingerir água constantemente. Os rins de teleósteos marinhos não apresentam glomérulos nem cápsula desenvolvidos e a urina é formada somente por secreção

Sistema endócrino

O sistema endócrino é caracterizado pela produção e secreção de hormônios por células organizadas em órgãos glandulares. Esse sistema apresenta íntima interação com o sistema nervoso, e ambos juntos controlam a homeostase e a resposta orgânica às diferentes situações ambientais. O sistema nervoso informa o sistema endócrino sobre o meio externo, e o sistema endócrino regula a resposta orgânica à condição informada. Portanto, ambos controlam e regulam as funções orgânicas. Vertebrados são bem mais compreendidos quanto à função endócrina do que invertebrados, e as principais glândulas que constituem o sistema são: hipotálamo, hipófise, tireóide, adrenais, pâncreas e gônadas.

O hipotálamo localiza-se na região inferior do prosencéfalo (cérebro anterior) e funciona interconectando o sistema nervoso e endócrino. Para o controle endócrino, o hipotálamo conecta-se à hipófise, localizada logo abaixo desta estrutura. A hipófise divide-se em região anterior (adenohipófise), medial e posterior (neurohipófise).

Diana Marques Martins Chacon

Ana Carolina Luchiari

Depto de Fisiologia – Centro de Biociências – UFRN

Como citar este texto:

Chacon, DMM & Luchiari, AC. 2011. Fisiologia e Comportamento de Peixes. Texto publicado no site do Grupo de Estudos de Ecologia e Fisiologia de Animais Aquáticos (www.geefaa.com).